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生化学2 / 第 11 回

クエン酸回路：NADH・FADH₂ と ATP 収支

柠檬酸循环：NADH/FADH₂ 与ATP收支
生化学2 🔑 難易度 ★★★ 📌 クエン酸回路・FADH₂・ATP収支
📌 試験に出そう / 補足 考试要点 / 补充先生が強調した試験ポイント：TPP はチアミン(ビタミンB1)由来。脚気も B1 欠乏と結びつけて覚えるとよい。H⁺・水の係数は配布資料の式を正とする。老师强调可能考：PDH复合体不要跳过(E1/E2/E3、底物通道化、复合体化优点);PDH三阶段=脱羧→氧化→乙酰基转移到CoA;柠檬酸循环一圈=2CO₂、3NADH、1FADH₂、1ATP/GTP;琥珀酸脱氢酶=电子传递系复合体II且用FAD;问19是为什么不直接用O₂却要有氧;问20是每个乙酰CoA约10ATP。TPP来自维生素B1,脚气与B1缺乏相关。H⁺/水的系数以课件为准。
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本講のポイント本课重点

PDH複合体は E1/E2/E3 が組織化した複合体。利点は基質チャネルリング、中間体の拡散ロス低下、副反応低下。PDH复合体由E1/E2/E3组织成一体;优点是底物通道化、减少中间体扩散损失、减少副反应。
PDH反応は 脱炭酸 → 酸化 → アセチル基の CoA への転移 の順で考える。PDH反应按脱羧→氧化→乙酰基转移到CoA的顺序理解。
クエン酸回路1回転：2CO₂・3NADH・1FADH₂・1ATP(or GTP)。炭素と電子の行き先を数える。柠檬酸循环一圈:2CO₂、3NADH、1FADH₂、1ATP/GTP;要会数碳和电子。
FAD/FMN はタンパク質に強く結合した補欠分子族、NAD⁺/NADH は細胞内を動き回る共同基質として区別する。FAD/FMN是牢牢结合在蛋白上的辅基;NAD⁺/NADH是可在细胞内移动的共同底物,要区分。
琥珀酸デヒドロゲナーゼはクエン酸回路の酵素であり、同時に電子伝達系の複合体II。琥珀酸脱氢酶既是柠檬酸循环酶,同时也是电子传递系复合体II。
回路は O₂ を直接使わないが、電子伝達系が NADH/FADH₂ を酸化して NAD⁺/FAD を再生しないと回らない。循环不直接用O₂,但电子传递系必须把NADH/FADH₂氧化回NAD⁺/FAD,否则循环停。
❓ この回で答えたい問い / 这节要解决的问题
アセチルCoA がクエン酸回路に入ると、何がどれだけ生まれ、なぜ O₂ が必要になるのか？
乙酰CoA进入柠檬酸循环后,会产出什么、各有多少,又为什么明明不直接用O₂却离不开氧气？
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講義の流れ这节课老师一步步讲了什么
🟢 緑＝重要 / 绿色=重点🔵 青＝流れ / 蓝色=过程💬 灰＝余談 / 灰色=老师的闲话枝节
① 開始：先週の PDH 複合体をもう一度
先生は「先週ちゃんと入れられていなかった部分」として、ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体を再確認した。E1/E2/E3 が単独でなく複合体として反応を進める点を、今回の入り口にした。老师开头先补上周没讲足的PDH复合体:不是单个酶,而是E1/E2/E3组成复合体来推进反应。
② 余談：言葉より現象を理解する
「遺伝子」などの用語も時代で意味が揺れる、と話し、基質チャネルリングやメタボロンのような言葉に振り回されず、まず何が起きているかを見るように促した。老师插话说术语会随时代变化,不要被“底物通道化/代谢体”这些词牵着走,先理解现象。
③ 核心：複合体化の利点
活性部位が近接するので反応が進みやすく、中間体が拡散で失われにくく、副反応も最小化される。これが基質チャネルリングのイメージ。選択肢では「別々の区画に局在化」などの誤答を混ぜる、と示した。核心:活性位点靠近→反应更快;中间体不易扩散丢失;副反应少。这就是底物通道化的直观图像。
④ 補酵素の位置づけ：TPP・リポアミド・FAD
PDH複合体では TPP、リポアミド、FAD などが電子やアセチル基を受け渡す。TPP はチアミンピロリン酸でビタミンB1由来、脚気もB1欠乏と関係づけておくとよい、と補足した。PDH中TPP、硫辛酰胺、FAD负责传递电子/乙酰基;TPP来自维生素B1,脚气与B1缺乏相关。
⑤ PDH反応の順序を修正
先生自身の誤解も含めて、反応は脱炭酸 → 酸化 → 生じたアセチル基の CoA への転移の順で考えると整理した。最後にNAD⁺へ電子を渡す場面だけを見て「酸化は最後」と誤解しない。老师也修正自己的理解:反应按脱羧→氧化→乙酰基转移到CoA来把握,不要只看最后给NAD⁺电子就误以为氧化在最后。
⑥ クエン酸回路へ：8つの反応を地図として見る
「やっとこさクエン酸回路」。細かい構造を丸暗記させるより、8つの反応が一周している地図として見ればよい、と説明した。C2のアセチルCoAがC4のオキサロ酢酸に入ってC6のクエン酸になる。终于进入柠檬酸循环;老师说不强迫死背所有结构,先把它看成8个反应绕一圈的地图:C2乙酰CoA进C4草酰乙酸生成C6柠檬酸。
⑦ 炭素の行き先：2CO₂
C6からC5、C5からC4へ戻るところで、2つの炭素がCO₂として抜ける。有機化合物を最終的にCO₂まで酸化する、というイメージにつなげた。碳的去向:从C6到C5、C5到C4两步,两个碳以CO₂离去;这就是把有机物最终氧化到CO₂的感觉。
⑧ 電子の行き先：3NADH・1FADH₂
NAD⁺が電子を受け取る場所が3か所、FADが電子を受け取る場所が1か所。つまり1回転で3NADH と 1FADH₂ができる。ここが回路の主要機能だと強調した。电子的去向:3处生成NADH、1处生成FADH₂,这是循环的主要功能。
⑨ ATPの場所：1回だけ基質レベルのリン酸化
スクシニルCoAシンテターゼ付近で、1回だけ ATP(またはGTP) が直接できる。解糖系だけでなく、クエン酸回路にも基質レベルのリン酸化が1か所ある。ATP位置:在琥珀酰CoA合成酶附近直接生成1个ATP/GTP;柠檬酸循环中也有1处底物水平磷酸化。
⑩ 山場：琥珀酸デヒドロゲナーゼ＝複合体II
FADを使う酵素は琥珀酸デヒドロゲナーゼ。これはクエン酸回路の中の酵素でありながら、電子伝達系の複合体IIそのものでもある、と何度も強調した。重头戏:使用FAD的是琥珀酸脱氢酶;它既在柠檬酸循环中,又是电子传递系复合体II本身。
⑪ FAD と NAD は同じ扱いにしない
FAD/FMN はタンパク質にガチッと結合した補欠分子族、NAD⁺/NADH は細胞内を動き回る共同基質。高校教科書の図では FADH₂ が外れて運ばれるように見えるが、そのイメージはかなり危ない、と注意した。FAD/FMN是固定在蛋白里的辅基,NAD⁺/NADH是到处移动的共同底物;高中图容易让人误以为FADH₂也会跑出去,老师说这个图像很危险。
⑫ 問19：O₂を直接使わないのに好気条件が必要な理由
クエン酸回路自体は O₂ を反応物として直接使わない。ただし回路で生じる NADH/FADH₂ を電子伝達系で酸化し、NAD⁺/FADを再生しないと、電子の受け皿がなくなって回路が止まる。O₂ は電子伝達系の最後の電子受容体。问19:循环本身不直接消耗O₂,但必须靠电子传递系把NADH/FADH₂氧化回NAD⁺/FAD;否则受电子的盘子用完,循环停。O₂是电子传递系最后受体。
⑬ 問20：1アセチルCoAあたり約10 ATP
1回転で 3NADH、1FADH₂、1ATP。NADH 1個を約2.5ATP、FADH₂ 1個を約1.5ATPとして、2.5×3 + 1.5×1 + 1 = 約10ATP。古い「38ATP」丸暗記より、今は30/32ATPの見積もりに注意、と補足した。问20:一圈3NADH、1FADH₂、1ATP;按NADH≈2.5ATP、FADH₂≈1.5ATP,算得约10ATP。老师顺带说旧的38ATP死记法不太对,现在更常用30/32。
⑭ 締め：次は調節と電子伝達系へ
クエン酸回路はだいたい終了。次回は回路の調節を少し見て、電子伝達系へ入る予定、と締めた。收尾:柠檬酸循环大致讲完;下次看调节并进入电子传递系。
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知識マップ知识图谱（先看这张抓全局）
クエン酸回路柠檬酸循环
入口と炭素入口与碳
アセチルCoA C2 + オキサロ酢酸 C4乙酰CoA C2 + 草酰乙酸 C4
クエン酸 C6柠檬酸 C6
2CO₂として抜ける以2CO₂离去
1回転の収支一圈收支
3NADH3个NADH
1FADH₂1个FADH₂
1ATP/GTP1个ATP/GTP
電子の受け皿电子接收者
NAD⁺/NADH=共同基質NAD⁺/NADH=共同底物
FAD/FMN=補欠分子族FAD/FMN=辅基
琥珀酸DH=複合体II琥珀酸DH=复合体II
O₂との関係与氧气的关系
回路はO₂を直接使わない循环不直接用O₂
電子伝達系でNAD⁺/FAD再生电子传递系再生NAD⁺/FAD
O₂は最後の電子受容体O₂是最终电子受体
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1アセチルCoAからATPを見積もる逻辑链：从1个乙酰CoA估算ATP
① 炭素骨格を入れる
C2のアセチルCoAがC4に入りC6へ。C2乙酰CoA进入C4骨架形成C6。
② CO₂を2つ出す
C6→C5→C4で2CO₂。C6→C5→C4时放出2个CO₂。
③ 電子を回収する
3NADH + 1FADH₂。回收电子:3NADH+1FADH₂。
④ 直接ATPを1つ作る
スクシニルCoA付近でATP/GTP。在琥珀酰CoA附近生成1个ATP/GTP。
⑤ 電子伝達系へ渡す
NADH/FADH₂が酸化され、NAD⁺/FADが再生。NADH/FADH₂被氧化,NAD⁺/FAD再生。
⑥ ATP換算
2.5×3 + 1.5×1 + 1 = 約10ATP。2.5×3+1.5×1+1≈10ATP。
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解説详细讲解

クエン酸回路の収支 柠檬酸循环的收支

授業でまず押さえる収支は、1回転あたり 2CO₂、3NADH、1FADH₂、1ATP(or GTP)。H⁺やH₂Oまで含む厳密な総反応式は配布資料の式を正とする。课堂上首先要抓住的是一圈产生2CO₂、3NADH、1FADH₂、1ATP/GTP。含H⁺和H₂O的严格总反应式请以课件为准。

見るもの / 要数什么1回転あたり / 一圈意味 / 意义
CO₂二氧化碳2アセチル基の炭素が最終的に酸化される乙酰基碳最终被氧化
NADH3高エネルギー電子の主要な回収形高能电子的主要回收形式
FADH₂1琥珀酸デヒドロゲナーゼ付近で生成在琥珀酸脱氢酶附近生成
ATP/GTP1唯一の基質レベルのリン酸化唯一一处底物水平磷酸化

FAD と NAD は役割が違う FAD与NAD角色不同

分子 / 分子授業での扱い / 课堂把握ポイント / 重点
NAD⁺ / NADH共同基質・補助基質共同底物/辅助底物細胞内を動き回り、電子を運ぶ在细胞内移动并搬运电子
FAD / FADH₂補欠分子族辅基酵素タンパク質に強く結合して電子を受け渡す牢牢结合在酶中传递电子

琥珀酸デヒドロゲナーゼは FAD を使う代表で、クエン酸回路の酵素であり、同時に電子伝達系の複合体IIでもある。ここが、クエン酸回路と電子伝達系がつながる大事な橋。琥珀酸脱氢酶是使用FAD的代表,既是柠檬酸循环酶,又是电子传递系复合体II,是两条线路相接的桥。

なぜO₂が必要か 为什么需要氧气

クエン酸回路の反応式にO₂は直接出てこない。しかしNADH/FADH₂が増えるだけでNAD⁺/FADが戻らないと、次の酸化反応を受け止める相手がなくなる。電子伝達系が最後にO₂へ電子を渡すことで、NADH→NAD⁺、FADH₂→FAD が再生される。だから回路は直接ではなく間接的にO₂へ依存する。柠檬酸循环本身不直接写入O₂,但如果NADH/FADH₂只积累而NAD⁺/FAD不回来,下一轮氧化就没有电子受体。电子传递系最终把电子交给O₂,从而再生NAD⁺/FAD,所以循环是间接依赖氧气。

ATP換算 ATP换算

1アセチルCoA → 3NADH + 1FADH₂ + 1ATP/GTP → 2.5×3 + 1.5×1 + 1 = 約10ATP

先生は、昔の「グルコース完全酸化＝38ATP」という丸暗記より、NADHを約2.5ATP、FADH₂を約1.5ATPとして計算する現代的な見積もりを意識するよう促した。老师提醒不要只背旧的“葡萄糖完全氧化=38ATP”,现在更应按NADH约2.5ATP、FADH₂约1.5ATP来估算。

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もう一度、やさしく一歩ずつ还没懂？再用大白话一步步过一遍
① 入口はアセチルCoA
前回作ったアセチルCoA(C2)を、オキサロ酢酸(C4)にくっつけてクエン酸(C6)にするところから始まる。入口是上节做好的乙酰CoA(C2),先接到草酰乙酸(C4)上形成柠檬酸(C6)。
② 回路は炭素を CO₂ にしていく装置
C6になったあと、2回の脱炭酸で2つのCO₂が出る。炭素を最終的にCO₂まで酸化する流れだと思う。循环本质上是在把碳逐步氧化成CO₂;一圈中放出2个CO₂。
③ 電子は NADH/FADH₂ に一時保存
酸化で取り出した電子は直接ATPになるのではなく、まずNADHやFADH₂に載せる。氧化取出的电子不会立刻变ATP,而是先装到NADH/FADH₂上。
④ 直接できるATPは1個だけ
回路内で直接ATP/GTPができる場所は1か所。大きなATP生産は電子伝達系に渡した後。循环内直接生成ATP/GTP的地方只有1处;真正大头在后面的电子传递系。
⑤ O₂は最後の最後で効く
O₂はクエン酸回路の途中に出てこないが、電子伝達系の最後で電子を受け取る。ここが止まるとNAD⁺/FADが戻らず、回路も止まる。O₂不在循环反应式中出现,但在电子传递链最后接电子;这里停了,NAD⁺/FAD回不来,循环也停。
⑥ だからATP計算ができる
3NADH、1FADH₂、1ATPを数えれば、2.5×3+1.5+1で約10ATP。只要数出3NADH、1FADH₂、1ATP,就能算2.5×3+1.5+1≈10ATP。
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つまずきポイント容易错的地方
❌ クエン酸回路は O₂ を直接使う
✅ O₂は電子伝達系の最後の受容体。回路はNAD⁺/FAD再生を通じて間接的にO₂に依存する。
循环本身不直接用O₂;O₂在电子传递链最后接电子,循环是通过NAD⁺/FAD再生间接依赖氧。
❌ 1回転で NADH は2個
✅ 3NADH。加えて 1FADH₂ と 1ATP/GTP。
一圈不是2个NADH,而是3NADH+1FADH₂+1ATP/GTP。
❌ FADH₂はNADHと同じように細胞内を運ばれる
✅ FAD/FMNは酵素に結合した補欠分子族として扱う。
FAD/FMN通常作为结合在酶里的辅基,不要按NADH那样想成到处搬运。
❌ 琥珀酸デヒドロゲナーゼはただの回路酵素
✅ 電子伝達系の複合体IIでもある。
琥珀酸脱氢酶不只是循环酶,也是电子传递系复合体II。
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基礎問題基础理解题（这些懂了就过关）
基礎クエン酸回路1回転で出るCO₂はいくつか？柠檬酸循环一圈产生几个CO₂？
2個。C6からC5、C5からC4へ戻る過程で出る。2个。在C6→C5、C5→C4的过程中放出。
基礎1回転で生成されるNADHとFADH₂はいくつか？一圈生成几个NADH和FADH₂？
3NADH、1FADH₂。3个NADH、1个FADH₂。
基礎回路内で直接ATP/GTPを作るのは何回か？循环内直接生成ATP/GTP有几次？
1回。スクシニルCoAシンテターゼ付近の基質レベルのリン酸化。1次。在琥珀酰CoA合成酶附近进行底物水平磷酸化。
基礎FADを使い、電子伝達系の複合体IIでもある酵素は？使用FAD且同时是电子传递系复合体II的酶是？
琥珀酸デヒドロゲナーゼ。琥珀酸脱氢酶。
基礎1アセチルCoAから得られるATPはおよそいくつか？1个乙酰CoA大约对应多少ATP？
約10ATP（3×2.5 + 1×1.5 + 1）。约10ATP(3×2.5+1×1.5+1)。
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発展問題进阶题
発展クエン酸回路はO₂を直接使わないのに、なぜ好気条件でないと回りにくいのか？柠檬酸循环不直接用O₂,为什么仍需要有氧条件？
回路でできたNADH/FADH₂を電子伝達系で酸化し、NAD⁺/FADを再生する必要がある。O₂は電子伝達系の最後の電子受容体なので、O₂がないとNAD⁺/FADが戻らず、回路が止まる。循环产生的NADH/FADH₂必须经电子传递系被氧化回NAD⁺/FAD;O₂是电子传递系最终电子受体,没有O₂则受体再生不了,循环停。
発展PDH複合体のように複数酵素が一つの複合体を作る利点は？像PDH复合体这样多个酶组成一个复合体有什么好处？
活性部位が近接し、反応が速く進む。中間体が拡散で失われにくく、副反応も減る。これが基質チャネルリングの実利。活性位点靠近使反应更快;中间体不易扩散丢失;副反应减少。这就是底物通道化的实际好处。
発展FADH₂をNADHと同じ『移動する電子運搬体』として描くと、何がまずいか？把FADH₂像NADH一样画成会移动的电子载体,哪里不对？
FAD/FMNは多くの場合、酵素タンパク質に強く結合した補欠分子族として働く。特に琥珀酸デヒドロゲナーゼでは、FADが酵素内部で電子を受け渡し、電子伝達系へつながる。NADHのように外へ遊離して運ぶイメージとは違う。FAD/FMN通常作为紧密结合在酶蛋白中的辅基发挥作用;在琥珀酸脱氢酶中,FAD在酶内部传递电子并连接电子传递系,并不像NADH那样游离搬运。
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このノートについて来源与完整度
元データ / 来源
講義録音＋配布資料フォルダ確認课堂录音＋已确认课件目录
信頼度 / 可信度
中中
カバー範囲 / 覆盖范围
第11回録音で扱った PDH 複合体の補足、クエン酸回路の収支、FAD/NAD の区別、酸素依存性、ATP計算を整理。整理第11回录音中实际讲到的 PDH复合体补充、柠檬酸循环收支、FAD/NAD区别、氧依赖性和ATP计算。
未確認 / 不完全
資料フォルダでは第11回専用PDFを未確認。対応しそうな資料は「26生化学2_10.pdf」だが、図表・問題番号・H⁺/水の係数は配布資料で再確認推奨。资料目录中未发现第11回专用PDF；最可能对应的是「26生化学2_10.pdf」。图表、题号、H⁺/水的系数建议回看课件确认。
参照ファイル / 参考文件：Lecture_txt/生化学 11 2026-06-18 10_35_19.txt / 立命館2026春_資料/生化学2(30565)/生化学2(30565) - 26生化学2_10.pdf
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